II La formation des gamètes ou gamétogenèse
II.1 Cas des mammifères
II.1.1 La spermatogenèse ou formation des spermatozoïdes
La spermatogenèse a lieu dans les testicules.
La formation des spermatozoïdes commence à la puberté et a lieu de manière continue tout au long de la vie de l’homme. Mais avec l’âge: on note une baisse de la spermatogenèse : L’andropause.
L’ovogenèse a lieu dans les ovaires. Ceux-ci sont également le siège de la production de progestérone et d’œstrogènes, hormones femelles. L’ovogenèse se déroule en plusieurs étapes :
– Avant la naissance :
Dans l’ovaire fœtal, la multiplication active des ovogonies est après l’accroissement, à l’origine du stock définitif d’ovocytes I.
– Après la naissance :
Les ovocytes l augmentent de volume, entament la première division de méiose qui est bloquée en prophase et s’entourent de quelques cellules folliculaires, constituant des follicules primordiaux,
– A partir de la puberté :
Quelques ovocytes seulement vont continuer leur évolution au hasard des cycles ovariens parallèlement à l’évolution des follicules qui les contiennent. Les autres, après avoir parfois ébauche un début d’évolution, dégénéreront. Cette atrésie qui continue celle observée avant la naissance et durant l’enfance épuisera progressivement le stock d’ovocytes et sera l’une des causes de la ménopause (arrêt de la fonction de reproduction chez la femme).
Chez la femme, 400 a 450 ovocytes seulement continueront leur évolution, au cours des 400 à 450 cycles de la vie génitale, entre la puberté et la ménopause.
Une douzaine de petits follicules cavitaires entament la dernière phase de leur évolution
Dans le cas général, un seul parviendra à maturité, les autres dégénéreront. Cette évolution est marquée par une évolution de taille du follicule dont la cavité devient de plus en plus grande et par l’achèvement de la première division de méiose qui conduit à deux cellules : un premier globule polaire et un Ovocyte qui entame la deuxième division de la méiose, mais reste bloqué en métaphase.
– L’ovulation
Elle a lieu lorsque l’ovocyte II entouré d’une couronne de cellules folliculaires, est libéré par rupture du follicule mûr et recueilli par le pavillon de la trompe. La deuxième division ne se termine que si l’ovocyte II ou gamète femelle est fécondé. Le deuxième globule polaire est expulsé après la pénétration du spermatozoïde.
II 1 3 Les étapes de la gamétogenèse chez les mammifères
La gamétogenèse est un ensemble de divisions et de transformations cellulaires qui aboutissent à la formation des gamètes.
Elle comporte quatre phases :
– Multiplication,
– Accroissement,
– Maturation,
– Différenciation ou spermiogenèse.
II.1.3.1 Phase de multiplication.
A la périphérie des tubes séminifères, chaque cellule sexuelle souche ou spermatogonie se divise tous les 16 jours par mitose. Cela permet le maintien du stock des spermatogonies. Toutes ces cellules sont diploïdes.
II.1.3.2 Phase d’accroissement.
Elle correspond à la transformation des ovogonies et des spermatogonies respectivement en ovocytes I et en spermatocytes I. L’accroissement se traduit par une augmentation de la taille par accumulation des réserves. L’accroissement est plus marqué dans l’ovogenèse. Ces derniers progressent vers la lumière du tube séminifère.
II.1.3.3 Phase de maturation (méiose et passage de la diploïdie à l’haploïdie, 2 semaines environ).).
C’est la phase la plus importante caractérisée par la méiose.
La méiose est constituée par une succession de deux divisions cellulaires non séparées par une synthèse de l’ADN. Elle réalise la réduction chromatique c’est-à-dire la division par deux du nombre de chromosomes de la cellule mère. Chaque cellule fille reçoit un seul chromosome de chaque paire de chromosomes de la cellule mère.
II.1.3.3.1 La première division de méiose : la division rédactionnelle.
On définit les phases suivantes (exemple d’une cellule animale à 2n = 4 chromosomes) :
a- Prophase I.
C’est la phase la plus longue de la méiose. On distingue les faits caractéristiques suivants :
• Individualisation des chromosomes à deux chromatides par condensation de la chromatine ;
• Rapprochement puis appariement des chromosomes homologues ;
• Formation des asters à partir du centrosome, début de formation du fuseau de division et dislocation de l’enveloppe nucléaire ;
• Formation des bivalents ou paires de chromosomes homologues appariés ;
• Apparition des figures en X appelées chiasmas au niveau des bivalents.
b- Métaphase I.
Pour chaque bivalent, les centromères des chromosomes homologues se placent de part et d’autre du plan équatorial. Les chiasmas glissent au bout des chromatides : c’est la terminalisation des chiasmas.
c- Anaphase I.
Il y a séparation des chromosomes homologues de chaque bivalent sans clivage ou division des centromères et migration vers chaque pôle d’un lot de n chromosomes à deux chromatides.
d- Télophase I.
Les chromosomes ne se décondensent pas totalement. Il y a séparation des deux cellules filles à n chromosomes à deux chromatides. On peut résumer la première division méiotique ainsi qu’il suit
Les aspects cytologiques de la deuxième division méiotique sont très comparables à ceux d’une mitose ordinaire.
Elle fait immédiatement suite à la première division méiotique et comporte les phases successives suivantes :
a- Prophase II.
Elle débute immédiatement après la télophase de la première division méiotique, avec les chromosomes déjà condensés. Un nouveau fuseau de division se met en place dans chacune des deux cellules filles. La membrane nucléaire disparaît.
b- Métaphase II.
Les centromères des n chromosomes fissurés se disposent dans le plan équatorial ou plan médian du fuseau de division.
c- Anaphase II.
Les deux chromatides de chaque chromosome se séparent au niveau du centromère et chacune migre vers un pôle opposé du fuseau.
d- Télophase II.
Elle conduit à la reconstitution de quatre noyaux fils haploïdes.
On peut résumer la deuxième division méiotique ainsi qu’il suit :
Elle caractérise la spermatogenèse et correspond à la transformation des spermatides en spermatozoïdes.
Au cours de cette spermiogenèse, la spermatide, cellule arrondie à cytoplasme normal, va évoluer progressivement en une petite cellule flagellée à cytoplasme reduit, par :
– Une polarisation des organites cellulaires ;
– Une expulsion de la majeure partie du cytoplasme sous forme de gouttelettes ;
– Une formation de l’acrosome par fusion des vésicules des dictyosomes ;
– Une formation d’un flagelle à l’un des pôles à partir du centriole distal.
Le jeune spermatozoïde libéré dans la lumière du tube séminifère est entraîné vers l’épididyme où il achèvera sa maturation.
NB : L’ovogenèse est la formation du gamète femelle. Elle est calquée dans ses grandes lignes sur la spermatogenèse. On retrouve la succession chronologique des stades cellulaires suivants : ovogonies, ovocytes I, ovocytes II, ovotide et ovule.
Bilan de la méiose au niveau chromosomique.
• Brassage inter chromosomique
À l’anaphase I, il y a une disjonction (séparation) aléatoire des paires de chromosomes homologues, entrainant plusieurs possibilités équiprobables de formation de lots de chromosomes en migration : C’est le brassage inter chromosomique.
En fin de méiose, le brassage inter chromosomique permet d’obtenir des cellules génétiquement différentes.
Si 2n=x chromosome’ alors n=x2 et on obtiendra 2n cellules génétiquement différentes équiprobables.
• Brassage intra chromosomique
En fin de prophase I, on observe des chiasmas ou enjambements au niveau des bivalents. Ce sont les témoins d’échangés de fragments de chromatides ayant au lieu, au milieu de la prophase I, entre deux chromatides appartenant chacune à l’un des deux chromosomes du bivalent. Le chiasma a pour origine le crossing-over.
Un crossing-over correspond à la cassure puis à la soudure de deux chromatides non-sœurs amenant un échange de segments homologues (recombinaisons des chromatides).
En fin de méiose, les crossing-over aboutissent donc à des associations allèliques nouvelles sur les chromatides concernées, appelées recombinaisons génétiques: C’est le brassage intra chromosomique (recombinaisons génétiques au sein même des chromosomes} qui engendre des cellules haploïdes génétiquement différentes.
La combinaison des brassages inter et entra-chromosomiques permet de créer une grande diversité des gamètes, qui sont tous génétiquement différents les uns des autres.
Tableau comparatif de la spermatogenèse et de l’ovogenèse chez l’homme
| Spermatogenèse | Ovogenèse | |
| Situation dans la vie de l’individu | – De la puberté à la mort de l’individu. | Elle se fait par étapes discontinues : – étape fœtale : multiplication des ovogonies et croissance des ovocytes I ; blocage de la méiose en Prophase I ; – puberté : levée du blocage à chaque cycle et ponte d’un ovocyte II ; nouveau blocage en métaphase II ; – fécondation : levée du second blocage. |
| Durée | – L’évolution d’une spermatogonie en spermatozoïde se fait en 74 jours de manière continue. | – L’âge de la femme au moment de la ponte « ovulaire » détermine l’âge de l’ovocyte II émis et donc la durée de l’ovogenèse. |
| Importance des différentes phases. | – Phase de croissance peu importante ; – Phase de différenciation longue et importante : on obtient des cellules très différentes des spermatides. | – Phase de croissance très importante qui correspond à l’accumulation des réserves cytoplasmiques. – Phase de différenciation inexistante chez les Mammifères car c’est l’ovocyte II qui est fécondé. |
| Méiose | – Méiose continue. – Divisions cytoplasmiques égales. | – Méiose discontinue. – Divisions cytoplasmiques inégales. On obtient une grosse cellule : l’ovocyte II et une petite cellule : le premier globule polaire. Ceci permet de préserver les réserves dans le gamète. |
| Nombre de gamètes obtenus | – Une spermatogonie entrant en phase de croissance engendre 4 spermatozoïdes. – De nombreux spermatozoïdes sont mal formés. – Chez l’homme, en moyenne 108 spermatozoïdes par ml de sperme. | – Une ovogonie entrant en phase de croissance engendre théoriquement un ovocyte II. – Des dégénérescences massives diminuent considérablement le stock d’ovocytes I dès la fin de la phase de multiplication (6 millions d’ovogonies dans les ovaires du fœtus ; seuls 500 ovocytes I arrivent à maturité à la naissance !). – Chez la femme un peu plus de 300 ovocytes sont émis au cours de la vie. |
II.2 Cas des spermaphytes (plantes à fleurs)
Parmi les spermaphytes, certains ont des graines nues (embryon entouré de l’albumen et d’un tissu de protection): ce sont les gymnospermes. D’autres, développent en plus une double fécondation produisant des tissus nourriciers supplémentaires, protègent leurs graines à l’intérieur de l’ovaire qui donnera le fruit : ce sont les Angiospermes.
La fleur représente l’organe de reproduction chez les plantes à fleurs (Angiospermes). Les étamines produisent les grains de pollen qui contiennent les cellules reproductrices mâles, tandis que le pistil abrite l’ovule.
La fécondation est généralement croisée, c’est-à-dire que dans la plupart des cas, une plante ne peut pas s’autoféconder.
II.2.1 La méiose au cours de la pollinogenèse ou microsporogenèse.
La pollinogenèse est la formation des grains de pollen dans les anthères des jeunes étamines. L’observation d’une coupe transversale des anthères montre que chaque étamine contient quatre massifs de larges cellules à noyaux volumineux et diploïdes : ce sont des cellules mères de grains de pollen.
Chaque cellule mère subit la méiose I et produit deux microspores haploïdes qui subissent à leur tour la méiose II pour donner quatre tétraspores haploïdes. Chaque tétraspore subit ensuite une endomitose pour donner un jeune grain de pollen à deux noyaux haploïdes : un noyau reproducteur et un noyau végétatif. Enfin, chaque grain de pollen se déshydrate, dédouble sa paroi en une membrane interne appelée intine et une membrane externe appelée exine.
Une endomitose est une division du noyau non suivie d’une division du cytoplasme.
II.2.2 La méiose au cours de la formation du sac embryonnaire ou macrosporogenèse.
Dans le nucelle d’un jeune ovule, on observe au voisinage du micropyle une grosse cellule diploïde : c’est la cellule mère du sac embryonnaire. Elle subit la méiose et donne quatre cellules filles haploïdes appelées méga ou macrospores dont trois dégénèreront. La quatrième macrospore s’accroît, subit trois endomitoses successives pour engendrer huit cellules haploïdes. A ce stade, cette « cellule » prend une organisation définitive pour devenir un sac embryonnaire :
– au pôle micropylaire, on retrouve la cellule reproductrice : l’oosphère, flanquée de deux autres cellules appelées synergides ;
– au pôle opposé au micropyle, se trouve trois cellules antipodes ;
– au centre du sac embryonnaire, on a deux cellules : ce sont les « noyaux » du sac ou noyaux secondaires ou noyaux polaires ou cellule principale.
II.2.3 – Variation du taux d’ADN au cours de la méiose.
Évaluons la quantité d’ADN dans une cellule mère au début de la méiose et dans une cellule fille prise au hasard parmi celles qui sont produites à l’issue de chaque étape de la méiose. Les résultats obtenus permettent de construire le graphe suivant :
